Protozoos
Clasificación
El nombre se compone de las raíces griegas πρώτο (proto),
primero, y ζώο[ν] (zoo[n]), animal, y revela que, en su origen, el concepto
expresaba la tradición de clasificar toda forma de vida en los reinos animal o
vegetal. Así pues se llamaba protozoos
a las formas muy sencillas que se consideraban animales, lo mismo que protofitas a los microorganismos
considerados vegetales. Haeckel
propuso el reino Protista el cuál dividió en Protozoos, Protofitos y protistas
atípicos. Sin embargo muchos tratados posteriores a Haeckel han seguido clasificando los seres vivos en animales y
vegetales, de tal manera que Protozoa ha sido considerado un filo dentro del
reino animal constituido por organismos unicelulares.
La clasificación de Honigberg
& col. (1964)2, dominante en los textos de Zoología, trata a los
protozoos como un sólo filo dividido en cuatro clases basadas sobre todo en el
modo de locomoción. Debido a que todas estas formas se desarrollan por
evolución convergente, las clases son en realidad complejos grupos polifiléticos:
• Rizópodos o Sarcodinos (Rhizopoda).
Estos protozoos, como las amebas, se
desplazan por medio de pseudópodos, es decir, formando apéndices temporales
desde su superficie y como proyección del citoplasma. Los pseudópodos son
deformaciones del citoplasma y de la membrana plasmática que se producen en la
dirección el desplazamiento y que arrastran tras de sí al resto de la célula.
Los pseudópodos también son utilizados para capturar el alimento, que engloban
en el interior, en el proceso llamado fagocitosis. Según los pseudópodos sean
muy gruesos o muy delgados, son de dos tipos: con lobopodios (gruesos) como
Lobosea (Amoebozoa) y con filopodios diversos generalmente acompañados de un
exoesqueleto con microtúbulos y son tales como: radiolarios, foraminíferos, nuclearias, heliozoos y otros.
• Ciliados (Ciliophora). Éste es el grupo
tradicional que más se identifica como grupo natural en las clasificaciones
modernas con la categoría de filo; aunque las opalinatas que son cromistas
también encuadran dentro de este concepto. Aparecen rodeados de cilios y
presentan una estructura interna compleja pero análoga a los flagelos, los
cuales también se relacionan con citoesqueleto y centriolos. El paramecio (género Paramecium) es un
representante muy popular del grupo. Además, los cilios son filamentos cortos y
muy numerosos que con su movimiento provocan el desplazamiento de la célula.
• Flagelados o mastigoforo
(Mastigophora). Se distinguen por la posesión de uno o más flagelos. Los
flagelos son filamentos más largos que los cilios cuyo movimiento impulsa a la
célula. Suelen presentarse en un número reducido. Las formas unicelulares
desnudas (sin pared celular), dotadas de sólo uno o dos flagelos, representan
la forma original de la que derivan todos los eucariontes. Por eso son tantos y
tan variados los protistas diferentes que encajan en este concepto. Las plantas
por ejemplo derivan ancestralmente de protozoos biflagelados que adquirieron
los plastos por endosimbiosis con una cianobacterias. Varios protozoos portan
plastos y son por lo tanto autótrofos o mixótrofos como los dinoflagelados y
euglenas. Los Metamonada tienen dos o múltiples flagelos, son anaerobios y en
su mayoría simbiontes o parásitos de animales. Entre los uniflagelados están los coanoflagelados, ancestrales de los
animales y los quitridios,
ancestrales de los hongos.
• Esporozoos o Apicomplexa. Parásitos con
una fase de esporulación (división múltiple) y sin mayor movilidad. Hay varios
grupos distintos sin mayor relación y no son todos protistas, sino que también
hay animales y hongos. El ejemplo más conocido es el plasmodio (género
Plasmodium), causante de la malaria y que pertenece al grupo de los
apicomplejos, grupo más conocido que suele reservar para sí el nombre de Sporozoa. Los Haplosporidios se les consideran parte de Cercozoa. A estos dos grupos se les ha reunido durante mucho tiempo
bajo el nombre de Cnidosporidios. Los Ichthiosporea son un grupo más reciente y
están dentro de Choanozoa. Los microsporidios están ahora adscritos al reino Fungí
y los mixosporidios o mixozoos al reino Animal.
Tradicionalmente se contemplan tres dominios principales en la
agrupación de los organismos, Bacteria, Archaea y Eucarya. Los
organismos eucariotes se han clasificado dentro de reinos: Animalia, Fungi,
Plantae y Protista. Los tres primeros son grupos monofiléticos, bien definidos;
en cambio, el Reino Protista contiene, además, un extraordinario número de
organismos relacionados con miembros de otros reinos.
Esta clasificación tradicional hacía énfasis en mecanismos de locomoción y nutrición. Actualmente, la metodología para la clasificación de organismos se basa en la genética, ultraestructura y bioquímica. Por lo tanto, los que antes se consideraban protozoos, ahora se han reclasificado en diversos grupos de eucariotes. (NLM, 2009)……………………………………
Esta clasificación tradicional hacía énfasis en mecanismos de locomoción y nutrición. Actualmente, la metodología para la clasificación de organismos se basa en la genética, ultraestructura y bioquímica. Por lo tanto, los que antes se consideraban protozoos, ahora se han reclasificado en diversos grupos de eucariotes. (NLM, 2009)……………………………………
A continuación se muestra la clasificación taxonómica actual;
Clasificación taxonómica tradicional
|
El siguiente es un resumen de la clasificación
sistemática de los Protozoos:
Protozoos flagelados
Filo Dinophyta.
Dinoflagelados: Fitoflagelados con un flagelo ecuatorial y otro longitudinal
localizados en surcos. Cuerpo desnudo o cubierto por placas de celulosa, valvas o por una membrana de celulosa. Por lo general
con cromoplastos amarillos o marrones y estigmas, aunque hay muchas especies
incoloras. En su mayor parte marinos; algunos parásitos. Incluye los géneros
marinos Gonyaulax, Noctiluca, Histiophysis, y Ornithocercus, y
los géneros marinos y dulciacuícolas Glenodinium, Gymnodinium, Ceratium,
Oodinium y Symbiodinium.
o
Filo Parabasalia: Flagelados con cuatro a
muchos flagelos. Sin mitocondrias diferenciadas, aparato de Golgi que junto con
un filamento asociado al cuerpo basal compone un orgánulo diferenciado, el
cuerpo parabasal. Comprende dos grupos a saber:
o
Los tricomonadinos: Con cuatro a seis
flagelos por sistema mastigonte, uno
de los flagelos es rastrero. Se encuentran en el tubo digestivo de los
vertebrados e insectos. P. ej. Trichomonas (parasito del tracto
urogenital de vertebrados, incluido el hombre)
o
Los Hypermastigida: con muchos flagelos por
sistema mastigonte; se encuentran en el sistema digestivo de termitas y
cucarachas xilófagas: Lophomonas, Trichonympha, Barbulanynpha.
o
Filo Metamonada: Zooflagelados
pluriflagelados. De uno o varios sistemas mastigontes con entre uno y cuatro
flagelados cada uno. Uno de los flagelos de cada sistema está dirigido hacia
atrás.
v.
vi.
Clase Anaxostylea: carecen de varilla
microtubular longitudinal como parte del sistema mastigonte.
o Orden
Retortamonadina: Parásitos del tracto digestivo de insectos y vertebrados, con
dos o cuatro flagelos. Un flagelo asociado con el citostoma localizado
centralmente. P. ej. Chilomastix.
o Orden
Diplomonadida: Flagelados bilateralmente simétricos, con dos núcleos, cada uno
de los cuales está asociado a un numero de flagelos que oscila entre uno a
cuatro. Sin mitocondrias. La mayoría parásitos. P. ej. Hexamita, Giardia.
ix.
Clase Axostylea: con una varilla microtubular
longitudinal como parte del sistema mastigonte.
o Orden
Oxymonadida: Flagelados comensales o mutualistas en el tubo digestivo de
insectos; unos pocos en vertebrados. De uno a muchos núcleos, cada núcleo
asociado a cuatro flagelos. P. ej. Oxymonas, Pyrsonympha.
o Filo
Kinetoplastida: Uno o dos flagelos originados en una concavidad. Un cuerpo con ADN (cintetoplasto)
localizado dentro del alargado mitocondrión y asociado con los cuerpos basales
flagelares. la mayoría parásitos. P. ej. Bodo, Leishmania, Trypanosoma.
o Filo
Euglenophyta: Flagelados alargados de color verde o incoloros con dos flagelos que arrancan de una
cavidad anterior. Estigma presente en las formas coloreadas. Fundamentalmente
de aguas dulces. P. ej. Euglena. Phacus, Peranema, Rhabdomonas.
o Filo Cryptophyta:
Fitoflagelados biflagelados, comprimidos, con una depresión o reservorio
anterior. Dos cromoplastidos, por lo general amarillo, pardo o incoloro.
Marinos y dulciacuícolas. Chilomonas es un género incoloro
frecuente en aguas contaminadas.
o Filo Opalinata:
Cuerpo cubierto de filas oblicuas longitudinales de cilios que nacen de unas
filas subterminales anteriores. Falta la infraciliación característica de los
auténticos ciliados. Dos o más núcleos monomórficos. División binaria
generalmente longitudinal. Reproducción sexual con
singamia compleja y con gametos flagelados. Comensales del tubo digestivo de
los anuros; menos frecuentes en salamandras y reptiles. P. ej. Opalina,
Zelleriella.
o Filo Heterokonta:
Tienen dos flagelos distintos, uno con mastigonemasy otro liso. Los
cloroplastos contienen clorofila a y c. este enorme y heterogéneo grupo de
protistas, principalmente autótrofos, incluye a las algas pardas multicelulares,
a algunas algas filamentosas, y a las diatomeas. En estas formas la condición
flagelada aparece solamente en los reproductores.
Los principales Protozoos heterokontos son los miembros
de la clase Chrysophycea. Estos son pequeños flagelados con cromoplastos que
contienen fucoxantina. La mayoría son desnudos. Pero algunos tienen el cuerpo
cubierto con escamas silíceas. Principalmente habitantes de aguas dulces. P.
ej. Chromulina, Ochromonas, Synura.
o Filo Chlorophyta:
Protistas verdes autotróficos que tienen clorofilas a y b. Incluyen muchas
especies multicelulares (algas verdes) con estados reproductores flagelados.
Los principales protozoos flagelados son miembros del orden Volvocales,
especies unicelulares y coloniales con dos a cuatro flagelos apicales y un
único cloroplasto por célula en forma de copa. Algunas coloreadas.
Principalmente de aguas dulces. P. ej. Chlamydomonas, Polytomella,
Haematococcus, Gonium, Pandorina, Platydorina, Eudorina, Pleodorina, Volvox.
o Filo Haptophyta:
Pequeños flagelados que tienen un orgánulo semejante a un flagelo (haptonema)
que se localiza entre los dos flagelos verdaderos. Cuerpo cubierto por escamas
orgánicas, aunque en los cocolitoforidos estas escamas están revestidas por
cristales de carbonato cálcico. Principalmente marinos. P. ej. Coccolithus.
o Filo
Choanoflagellida: Zooflagelados solitarios y coloniales con un único flagelo
rodeado por un collar de microvellosidades. Algunas especies son sésiles y
pedunculadas. El cuerpo puede estar desnudo o cubierto por una teca, que en
algunas especies marinas es silícea. Marinos y dulciacuícolas. P. ej. Codonosiga,
Proterospongia, Salpingoeca.
o Filo Rhizopoda:
Utilizan para la locomoción y alimentación rizopodios,
lobopodios o reticulopodios.
o
i.
ii.
Clase Lobosea: Por lo general pseudópodos de
tipo lobopodio. Sin estados flagelados.
2. Reproducción
asexual por escisión binaria, escisión múltiple o gemación; algunos con
reproducción sexual pro fusión de gametos o por conjugación (en los ciliados).
·
Subclase Gymnamoebia: Amebas sin concha,
marinas y dulciacuícolas. P. ej. Amoeba, Chaos, Acanthamoeba, Entamoeba.
·
Subclase Testacealobosia: Amebas con concha.
Marinas o dulciacuícolas. Arcella, Difflugia, Centropyxis.
i.
Clase Heteroblastea (Schizopyrenida): Amebas
desnudas con estados flagelados. Hay especies marinas, dulciacuícolas y
terrestres.
ii.
Clase Karyoblastea (Pelobiontea): Amebas
multinucleadas desnudas con un pseudópodo y sin estados flagelados. P. ej. Pelomyxa.
iii.
Clase Filosea: Amebas con filopodios.
·
Subclase Testaceafilosia: Amebas con concha.
Marinas y dulciacuícolas, algunas especies viven en los musgos. P. ej. Gromia,
Euglypha.
i.
Clase Granoreticulosia: Protozoos ameboides
con delicados reticulopodios granulares.
·
Orden Foraminiferida: Fundamentalmente son
especies marinas que generalmente tienen conchas multicamerales. Las conchas
pueden ser orgánicas, si bien con frecuencia con calcáreas. P. ej. Globigerina,
Orbulina, Discorbis, Spirillina, Numulites, Homotrema.
Los órdenes Athalamida y Monothalamida constan,
respectivamente, de un número pequeño de especies desnudas y un número pequeño
de especies con conchas monocamerales, que en su ciclo vital carecen de
alternancia de generaciones.
·
Filo Actinopoda: Protozoos ameboides
generalmente flotadores o sésiles, con actinopodios y filopodios finos que
irradian desde un cuerpo esférico.
·
i.
Clase Acantharea: Radiolarios con un
esqueleto radial de sulfato de estroncio. Marinos. P. ej. Acanthometra.
ii.
Clase Polycistinea: Radiolarios con esqueleto
silíceo y una membrana capsular perforada. Marinos. P. ej. Thassicola, Collozoum,
Sphaerozoum.
iii.
Clase Phaedorea: Radiolarios con esqueleto
silíceo pero con una membrana capsular que contiene tres grandes poros.
Marinos. P. ej. Aula canta.
iv.
Clase Helio zoea: Sin capsula central.
Desnudos, o con esqueleto de escamas y espinas silíceas. Marinos y de agua
dulce. P. ej. Actinophrys, Actinosphaerium, Camptonema.
·
Filo Sporozoa o Apicomplexa: Protozoos
parásitos que forman esporas, con un complejo acicalen algún estado. Las esporas carecen de filamentos polares.
·
i.
Clase Gregarinea: Los trofozoitos maduros son
muy grandes y se desarrollan en el tubo digestivo o cavidades corporales del
hospedador. parásitos de anélidos y artrópodos. P. ej. Gregarina, Monocystis
(son parásitos comunes de los receptáculos seminales de la lombriz de tierra).
ii.
Clase Coccidea: Los trofozoitos maduros son
pequeños e intracelulares. P. ej. Eimeria, Isospora, Aggregata, Plasmodium,
Toxoplasma.
iii.
Clase Piroplasmea: parásitos de los glóbulos
rojos de los vertebrados, transmitidos por ácaros. Sin esporas. P. ej. Theileria,
Babesia.
·
Filo Microspora: Protozoos parásitos que
tienen esporas con un filamento polar. P. ej. Nosema.
·
Filo Myxosporidia: Protozoos parásitos que
tienen esporas con filamento polar y rodeados por algunas valvas. P. ej. Myxosoma.
·
·
Filo Ciliophora: Protozoos que poseen una
infraciliación y, al menos alguna vez en su ciclo vital, cilios en la
superficie. Los núcleos son dimorfitos.
·
i.
Clase Kinetofragminophora: Cinetias aisladas
en la región oral del cuerpo que llevan los cilios pero no orgánulos filiares
compuestos.
o
Subclase Gymnostomata: Citostoma en o cerca
de la superficie del cuerpo y localizado en el extremo anterior o lateralmente.
Ciliación somática por lo general uniforme. P. ej. Stephanopogon. Loxodes,
Coleps, Prorodon, Actinobolina, Didinium, Dileptus, Lacrymaria, Litonotus, y
Loxophyllum.
o
Subclase Vestibulifera: Citostoma dentro de
un vestíbulo que lleva ciliación diferente. Especies de vida libre y
simbiótica. P. ej. Balantidium, Colpoda, Blepharocorys, Entodinium.
o
Subclase Hypostomata: Cuerpo cilíndrico o
aplanado dorsoventralmente, en todos los casos con la boca en el lado ventral.
Ciliación somática a menudo reducida. Especies de vida libre y muchas
simbiontes. P. ej. Synhymenia, Nassula, Microthorax, Hypocoma, Trochiloides,
Chilodochona, Lobochona, Spirochona, Stylochona, Ancistrocoma, Foettingeria,
Chromidina, Ascophrys.
o
Subclase Suctoria: Sésiles, generalmente
pedunculados, con tentáculos en el extremo libre. Adultos sin cilios, pero
presentes en los estados larvarios nadadores. La mayoría son ectosimbiontes de
invertebrados acuáticos. P. ej. Ephelota, Podophrya, Acineta.
vi.
Clase Oligohymenophora: Aparato oral
normalmente bien desarrollado que contiene orgánulos ciliares compuestos.
o
Subclase Hymenostomada: Ciliación corporal
normalmente uniforme y estructuras orales inconspicuas.
P. ej. Colpidium, Glaucoma, Tetrahymena,
Paramecium, Pleuronema.
o
Subclase Peritricha: Formas principalmente
sésiles, con ciliacion corporal reducida. Ciliación oral a bandas normalmente
conspicuas. P. ej. Carchesium, Epistylis, Lagenophrys, Vorticella,
Zoothamnium, Trichodina.
ix.
Clase Polihymenophora: Región oral con zona
adoral de membranelas bucales patentes. Algunas especies con orgánulos
compuestos, como los cirros.
o
Subclase Spirotricha: con caracteristicas de
clase.
o
§
Orden Heterotrichida: Ciliados especialmente
grandes con ciliacion corporal uniforme. P. ej. Blepharisma, Bursaria,
Spirostomun, Stentor, Folliculina.
§
Orden Odontostomatina: Ciliados con forma de
cuña, comprimidos lateralmente, con ciliacion corporal reducida. P. ej. Saprodinium.
§
Orden Oligotrichida: Ciliados con ciliacion
somática reducida pero con largas proyecciones de orgánulos ciliares bucales.
P. ej. Halteria. El suborden Tintinnina tiene especies lorigadas: Codonella,
Favella, Tintinnopsis, Tintinnus.
§
Orden Hypotrichida: Ciliados aplanados
dorsoventralmente con cirros en el lado ventral. P. ej. Urostyla, Euplotes,
Uronychia, Stylonichia
Referencias
. A. VILLEE, C. (1999). Biología. México D. F. Edit.
Interamericana. Pp. 200-201.
a b Taylor, F.
J. (2003). «The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology
and the founding of the International Society for Evolutionary Protistology
(ISEP)». Int J Syst Evol Microbiol 53 (Pt 6):
pp. 1707-14.
Cavalier-Smith,
T. (2006). «Protozoa: the most abundant predators on earth». Microbiology Today
Nov 06 (Pt): pp. 166-169 (pdf aquí).
E. Ruppert, E.
y R., D. Barnes. (1993). Zoologia de los invertebrados. Mexico D. F. Mc
Graw Hill. 6º edic. pp. 27, 64-68.
Storer, et. al.
(1986). Zoología general. Barcelona. Mc Graw Hill. Pp. 186-210.
Scamardella,
J. M. (1999). «Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms
Protozoa, Protista and Protoctista». Int Microbiol 2 (4): pp. 207-16.
Honigberg, B. M., Balamuth, W., Bovee, E. C., Corliss, J. O., Gojdics,
M., Hall, R. P., Kudo, R. R., Levine, N. D., Loeblich, A. R., Jr., Weiser, J.
& Wenrich, D. H. (1964). «A Revised Classification of the Phylum Protozoa».
J Protozool 11: pp. 7-20.
http://www.facmed.unam.mx/deptos/microbiologia/parasitologia/generalidades.html
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