jueves, 23 de febrero de 2012


Protozoos



Clasificación



El nombre se compone de las raíces griegas πρώτο (proto), primero, y ζώο[ν] (zoo[n]), animal, y revela que, en su origen, el concepto expresaba la tradición de clasificar toda forma de vida en los reinos animal o vegetal. Así pues se llamaba protozoos a las formas muy sencillas que se consideraban animales, lo mismo que protofitas a los microorganismos considerados vegetales. Haeckel propuso el reino Protista el cuál dividió en Protozoos, Protofitos y protistas atípicos. Sin embargo muchos tratados posteriores a Haeckel han seguido clasificando los seres vivos en animales y vegetales, de tal manera que Protozoa ha sido considerado un filo dentro del reino animal constituido por organismos unicelulares.

La clasificación de Honigberg & col. (1964)2, dominante en los textos de Zoología, trata a los protozoos como un sólo filo dividido en cuatro clases basadas sobre todo en el modo de locomoción. Debido a que todas estas formas se desarrollan por evolución convergente, las clases son en realidad complejos grupos polifiléticos:

          Rizópodos o Sarcodinos (Rhizopoda). Estos protozoos, como las amebas, se desplazan por medio de pseudópodos, es decir, formando apéndices temporales desde su superficie y como proyección del citoplasma. Los pseudópodos son deformaciones del citoplasma y de la membrana plasmática que se producen en la dirección el desplazamiento y que arrastran tras de sí al resto de la célula. Los pseudópodos también son utilizados para capturar el alimento, que engloban en el interior, en el proceso llamado fagocitosis. Según los pseudópodos sean muy gruesos o muy delgados, son de dos tipos: con lobopodios (gruesos) como Lobosea (Amoebozoa) y con filopodios diversos generalmente acompañados de un exoesqueleto con microtúbulos y son tales como: radiolarios, foraminíferos, nuclearias, heliozoos y otros.

          Ciliados (Ciliophora). Éste es el grupo tradicional que más se identifica como grupo natural en las clasificaciones modernas con la categoría de filo; aunque las opalinatas que son cromistas también encuadran dentro de este concepto. Aparecen rodeados de cilios y presentan una estructura interna compleja pero análoga a los flagelos, los cuales también se relacionan con citoesqueleto y centriolos. El paramecio (género Paramecium) es un representante muy popular del grupo. Además, los cilios son filamentos cortos y muy numerosos que con su movimiento provocan el desplazamiento de la célula.

          Flagelados o mastigoforo (Mastigophora). Se distinguen por la posesión de uno o más flagelos. Los flagelos son filamentos más largos que los cilios cuyo movimiento impulsa a la célula. Suelen presentarse en un número reducido. Las formas unicelulares desnudas (sin pared celular), dotadas de sólo uno o dos flagelos, representan la forma original de la que derivan todos los eucariontes. Por eso son tantos y tan variados los protistas diferentes que encajan en este concepto. Las plantas por ejemplo derivan ancestralmente de protozoos biflagelados que adquirieron los plastos por endosimbiosis con una cianobacterias. Varios protozoos portan plastos y son por lo tanto autótrofos o mixótrofos como los dinoflagelados y euglenas. Los Metamonada tienen dos o múltiples flagelos, son anaerobios y en su mayoría simbiontes o parásitos de animales. Entre los uniflagelados están los coanoflagelados, ancestrales de los animales y los quitridios, ancestrales de los hongos.

          Esporozoos o Apicomplexa. Parásitos con una fase de esporulación (división múltiple) y sin mayor movilidad. Hay varios grupos distintos sin mayor relación y no son todos protistas, sino que también hay animales y hongos. El ejemplo más conocido es el plasmodio (género Plasmodium), causante de la malaria y que pertenece al grupo de los apicomplejos, grupo más conocido que suele reservar para sí el nombre de Sporozoa. Los Haplosporidios se les consideran parte de Cercozoa. A estos dos grupos se les ha reunido durante mucho tiempo bajo el nombre de Cnidosporidios. Los Ichthiosporea son un grupo más reciente y están dentro de Choanozoa. Los microsporidios están ahora adscritos al reino Fungí y los mixosporidios o mixozoos al reino Animal.

Tradicionalmente se contemplan tres dominios principales en la agrupación de los organismos, Bacteria, Archaea y Eucarya. Los organismos eucariotes se han clasificado dentro de reinos: Animalia, Fungi, Plantae y Protista. Los tres primeros son grupos monofiléticos, bien definidos; en cambio, el Reino Protista contiene, además, un extraordinario número de organismos relacionados con miembros de otros reinos.
Esta clasificación tradicional hacía énfasis en mecanismos de locomoción y nutrición. Actualmente, la metodología para la clasificación de organismos se basa en la genética, ultraestructura y bioquímica. Por lo tanto, los que antes se consideraban protozoos, ahora se han reclasificado en diversos grupos de eucariotes. (NLM, 2009)……………………………………

A continuación se muestra la clasificación taxonómica actual;



Reino
Protista
Algunos géneros de importancia médica

Subreino
Protozoa

Phylum
Sarcomastigophora

Subphylum
Sarcodina
Entamoeba, Naegleria, Acanthamoeba, Balamuthia

Subphylum
Mastigophora
Giardia, Leishmania, Trypanosoma, Trichomonas, Dientamoeba

Phylum
Apicomplexa
Cyclospora, Isospora, Sarcocystis, Plasmodium, Toxoplasma, Cryptosporidium

Phylum
Ciliophora
Balantidium

Phylum
Microspora (hongos)
Enterocytozoon, Encephalitozoon, Nosema, otros

Reino
Chromista

Subreino
Chromobiota

Subphylum
Opalinata
Blastocystis

Clasificación taxonómica tradicional



El siguiente es un resumen de la clasificación sistemática de los Protozoos:

Protozoos flagelados

Filo Dinophyta. Dinoflagelados: Fitoflagelados con un flagelo ecuatorial y otro longitudinal localizados en surcos. Cuerpo desnudo o cubierto por placas de celulosa, valvas o por una membrana de celulosa. Por lo general con cromoplastos amarillos o marrones y estigmas, aunque hay muchas especies incoloras. En su mayor parte marinos; algunos parásitos. Incluye los géneros marinos Gonyaulax, Noctiluca, Histiophysis, y Ornithocercus, y los géneros marinos y dulciacuícolas Glenodinium, Gymnodinium, Ceratium, Oodinium y Symbiodinium.

o    Filo Parabasalia: Flagelados con cuatro a muchos flagelos. Sin mitocondrias diferenciadas, aparato de Golgi que junto con un filamento asociado al cuerpo basal compone un orgánulo diferenciado, el cuerpo parabasal. Comprende dos grupos a saber:

o    Los tricomonadinos: Con cuatro a seis flagelos por sistema mastigonte, uno de los flagelos es rastrero. Se encuentran en el tubo digestivo de los vertebrados e insectos. P. ej. Trichomonas (parasito del tracto urogenital de vertebrados, incluido el hombre)

o    Los Hypermastigida: con muchos flagelos por sistema mastigonte; se encuentran en el sistema digestivo de termitas y cucarachas xilófagas: Lophomonas, Trichonympha, Barbulanynpha.

o    Filo Metamonada: Zooflagelados pluriflagelados. De uno o varios sistemas mastigontes con entre uno y cuatro flagelados cada uno. Uno de los flagelos de cada sistema está dirigido hacia atrás.

                        v.                   

          vi.            Clase Anaxostylea: carecen de varilla microtubular longitudinal como parte del sistema mastigonte.

   o     Orden Retortamonadina: Parásitos del tracto digestivo de insectos y vertebrados, con dos o cuatro flagelos. Un flagelo asociado con el citostoma localizado centralmente. P. ej. Chilomastix.

   o     Orden Diplomonadida: Flagelados bilateralmente simétricos, con dos núcleos, cada uno de los cuales está asociado a un numero de flagelos que oscila entre uno a cuatro. Sin mitocondrias. La mayoría parásitos. P. ej. Hexamita, Giardia.

          ix.            Clase Axostylea: con una varilla microtubular longitudinal como parte del sistema mastigonte.

   o     Orden Oxymonadida: Flagelados comensales o mutualistas en el tubo digestivo de insectos; unos pocos en vertebrados. De uno a muchos núcleos, cada núcleo asociado a cuatro flagelos. P. ej. Oxymonas, Pyrsonympha.

   o     Filo Kinetoplastida: Uno o dos flagelos originados en una concavidad. Un cuerpo con ADN (cintetoplasto) localizado dentro del alargado mitocondrión y asociado con los cuerpos basales flagelares. la mayoría parásitos. P. ej. Bodo, Leishmania, Trypanosoma.

   o     Filo Euglenophyta: Flagelados alargados de color verde o incoloros con dos flagelos que arrancan de una cavidad anterior. Estigma presente en las formas coloreadas. Fundamentalmente de aguas dulces. P. ej. Euglena. Phacus, Peranema, Rhabdomonas.

   o     Filo Cryptophyta: Fitoflagelados biflagelados, comprimidos, con una depresión o reservorio anterior. Dos cromoplastidos, por lo general amarillo, pardo o incoloro. Marinos y dulciacuícolas. Chilomonas es un género incoloro frecuente en aguas contaminadas.

   o     Filo Opalinata: Cuerpo cubierto de filas oblicuas longitudinales de cilios que nacen de unas filas subterminales anteriores. Falta la infraciliación característica de los auténticos ciliados. Dos o más núcleos monomórficos. División binaria generalmente longitudinal. Reproducción sexual con singamia compleja y con gametos flagelados. Comensales del tubo digestivo de los anuros; menos frecuentes en salamandras y reptiles. P. ej. Opalina, Zelleriella.

   o     Filo Heterokonta: Tienen dos flagelos distintos, uno con mastigonemasy otro liso. Los cloroplastos contienen clorofila a y c. este enorme y heterogéneo grupo de protistas, principalmente autótrofos, incluye a las algas pardas multicelulares, a algunas algas filamentosas, y a las diatomeas. En estas formas la condición flagelada aparece solamente en los reproductores.

Los principales Protozoos heterokontos son los miembros de la clase Chrysophycea. Estos son pequeños flagelados con cromoplastos que contienen fucoxantina. La mayoría son desnudos. Pero algunos tienen el cuerpo cubierto con escamas silíceas. Principalmente habitantes de aguas dulces. P. ej. Chromulina, Ochromonas, Synura.

   o     Filo Chlorophyta: Protistas verdes autotróficos que tienen clorofilas a y b. Incluyen muchas especies multicelulares (algas verdes) con estados reproductores flagelados. Los principales protozoos flagelados son miembros del orden Volvocales, especies unicelulares y coloniales con dos a cuatro flagelos apicales y un único cloroplasto por célula en forma de copa. Algunas coloreadas. Principalmente de aguas dulces. P. ej. Chlamydomonas, Polytomella, Haematococcus, Gonium, Pandorina, Platydorina, Eudorina, Pleodorina, Volvox.

   o     Filo Haptophyta: Pequeños flagelados que tienen un orgánulo semejante a un flagelo (haptonema) que se localiza entre los dos flagelos verdaderos. Cuerpo cubierto por escamas orgánicas, aunque en los cocolitoforidos estas escamas están revestidas por cristales de carbonato cálcico. Principalmente marinos. P. ej. Coccolithus.

   o     Filo Choanoflagellida: Zooflagelados solitarios y coloniales con un único flagelo rodeado por un collar de microvellosidades. Algunas especies son sésiles y pedunculadas. El cuerpo puede estar desnudo o cubierto por una teca, que en algunas especies marinas es silícea. Marinos y dulciacuícolas. P. ej. Codonosiga, Proterospongia, Salpingoeca.

Protozoos ameboideos

   o     Filo Rhizopoda: Utilizan para la locomoción y alimentación rizopodios, lobopodios o reticulopodios.

   o      

                      i.             

                    ii.            Clase Lobosea: Por lo general pseudópodos de tipo lobopodio. Sin estados flagelados.

2.      Reproducción asexual por escisión binaria, escisión múltiple o gemación; algunos con reproducción sexual pro fusión de gametos o por conjugación (en los ciliados).

·         Subclase Gymnamoebia: Amebas sin concha, marinas y dulciacuícolas. P. ej. Amoeba, Chaos, Acanthamoeba, Entamoeba.

·         Subclase Testacealobosia: Amebas con concha. Marinas o dulciacuícolas. Arcella, Difflugia, Centropyxis.

i.            Clase Heteroblastea (Schizopyrenida): Amebas desnudas con estados flagelados. Hay especies marinas, dulciacuícolas y terrestres.

ii.            Clase Karyoblastea (Pelobiontea): Amebas multinucleadas desnudas con un pseudópodo y sin estados flagelados. P. ej. Pelomyxa.

iii.            Clase Filosea: Amebas con filopodios.

·         Subclase Aconchulinia: Amebas desnudas. De agua dulce y parasitas de algas. P. ej. Vapyrella.

·         Subclase Testaceafilosia: Amebas con concha. Marinas y dulciacuícolas, algunas especies viven en los musgos. P. ej. Gromia, Euglypha.

i.            Clase Granoreticulosia: Protozoos ameboides con delicados reticulopodios granulares.

·         Orden Foraminiferida: Fundamentalmente son especies marinas que generalmente tienen conchas multicamerales. Las conchas pueden ser orgánicas, si bien con frecuencia con calcáreas. P. ej. Globigerina, Orbulina, Discorbis, Spirillina, Numulites, Homotrema.

Los órdenes Athalamida y Monothalamida constan, respectivamente, de un número pequeño de especies desnudas y un número pequeño de especies con conchas monocamerales, que en su ciclo vital carecen de alternancia de generaciones.

·         Filo Actinopoda: Protozoos ameboides generalmente flotadores o sésiles, con actinopodios y filopodios finos que irradian desde un cuerpo esférico.

·          

       i.            Clase Acantharea: Radiolarios con un esqueleto radial de sulfato de estroncio. Marinos. P. ej. Acanthometra.

     ii.            Clase Polycistinea: Radiolarios con esqueleto silíceo y una membrana capsular perforada. Marinos. P. ej. Thassicola, Collozoum, Sphaerozoum.

   iii.            Clase Phaedorea: Radiolarios con esqueleto silíceo pero con una membrana capsular que contiene tres grandes poros. Marinos. P. ej. Aula canta.

    iv.            Clase Helio zoea: Sin capsula central. Desnudos, o con esqueleto de escamas y espinas silíceas. Marinos y de agua dulce. P. ej. Actinophrys, Actinosphaerium, Camptonema.

Protozoos formadores de esporas

·         Filo Sporozoa o Apicomplexa: Protozoos parásitos que forman esporas, con un complejo acicalen algún estado. Las esporas carecen de filamentos polares.

·          

       i.            Clase Gregarinea: Los trofozoitos maduros son muy grandes y se desarrollan en el tubo digestivo o cavidades corporales del hospedador. parásitos de anélidos y artrópodos. P. ej. Gregarina, Monocystis (son parásitos comunes de los receptáculos seminales de la lombriz de tierra).

     ii.            Clase Coccidea: Los trofozoitos maduros son pequeños e intracelulares. P. ej. Eimeria, Isospora, Aggregata, Plasmodium, Toxoplasma.

   iii.            Clase Piroplasmea: parásitos de los glóbulos rojos de los vertebrados, transmitidos por ácaros. Sin esporas. P. ej. Theileria, Babesia.

·         Filo Microspora: Protozoos parásitos que tienen esporas con un filamento polar. P. ej. Nosema.

·         Filo Myxosporidia: Protozoos parásitos que tienen esporas con filamento polar y rodeados por algunas valvas. P. ej. Myxosoma.

Protozoos ciliados

·          

·         Filo Ciliophora: Protozoos que poseen una infraciliación y, al menos alguna vez en su ciclo vital, cilios en la superficie. Los núcleos son dimorfitos.

·          

       i.            Clase Kinetofragminophora: Cinetias aisladas en la región oral del cuerpo que llevan los cilios pero no orgánulos filiares compuestos.

o    Subclase Gymnostomata: Citostoma en o cerca de la superficie del cuerpo y localizado en el extremo anterior o lateralmente. Ciliación somática por lo general uniforme. P. ej. Stephanopogon. Loxodes, Coleps, Prorodon, Actinobolina, Didinium, Dileptus, Lacrymaria, Litonotus, y Loxophyllum.

o    Subclase Vestibulifera: Citostoma dentro de un vestíbulo que lleva ciliación diferente. Especies de vida libre y simbiótica. P. ej. Balantidium, Colpoda, Blepharocorys, Entodinium.

o    Subclase Hypostomata: Cuerpo cilíndrico o aplanado dorsoventralmente, en todos los casos con la boca en el lado ventral. Ciliación somática a menudo reducida. Especies de vida libre y muchas simbiontes. P. ej. Synhymenia, Nassula, Microthorax, Hypocoma, Trochiloides, Chilodochona, Lobochona, Spirochona, Stylochona, Ancistrocoma, Foettingeria, Chromidina, Ascophrys.

o    Subclase Suctoria: Sésiles, generalmente pedunculados, con tentáculos en el extremo libre. Adultos sin cilios, pero presentes en los estados larvarios nadadores. La mayoría son ectosimbiontes de invertebrados acuáticos. P. ej. Ephelota, Podophrya, Acineta.

    vi.            Clase Oligohymenophora: Aparato oral normalmente bien desarrollado que contiene orgánulos ciliares compuestos.

 o     Subclase Hymenostomada: Ciliación corporal normalmente uniforme y estructuras orales inconspicuas. P. ej. Colpidium, Glaucoma, Tetrahymena, Paramecium, Pleuronema.

 o     Subclase Peritricha: Formas principalmente sésiles, con ciliacion corporal reducida. Ciliación oral a bandas normalmente conspicuas. P. ej. Carchesium, Epistylis, Lagenophrys, Vorticella, Zoothamnium, Trichodina.

    ix.            Clase Polihymenophora: Región oral con zona adoral de membranelas bucales patentes. Algunas especies con orgánulos compuestos, como los cirros.

 o     Subclase Spirotricha: con caracteristicas de clase.

    o      

§  Orden Heterotrichida: Ciliados especialmente grandes con ciliacion corporal uniforme. P. ej. Blepharisma, Bursaria, Spirostomun, Stentor, Folliculina.

§  Orden Odontostomatina: Ciliados con forma de cuña, comprimidos lateralmente, con ciliacion corporal reducida. P. ej. Saprodinium.

§  Orden Oligotrichida: Ciliados con ciliacion somática reducida pero con largas proyecciones de orgánulos ciliares bucales. P. ej. Halteria. El suborden Tintinnina tiene especies lorigadas: Codonella, Favella, Tintinnopsis, Tintinnus.

§  Orden Hypotrichida: Ciliados aplanados dorsoventralmente con cirros en el lado ventral. P. ej. Urostyla, Euplotes, Uronychia, Stylonichia



Referencias



. A. VILLEE, C. (1999). Biología. México D. F. Edit. Interamericana. Pp. 200-201.

a b Taylor, F. J. (2003). «The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology and the founding of the International Society for Evolutionary Protistology (ISEP)». Int J Syst Evol Microbiol 53 (Pt 6):  pp. 1707-14.

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Storer, et. al. (1986). Zoología general. Barcelona. Mc Graw Hill. Pp. 186-210.

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http://www.facmed.unam.mx/deptos/microbiologia/parasitologia/generalidades.html




























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